FOTOSENTEZ

*Fotosentez:  Klorofilli canlıların güneş enerjisini kullanılarak inorganik maddelerden organik madde sentezlenmesine,
fotosentez adı verilir.

 →Fotosentez; bazı bakterilerde, mavi-yeşil alglerde, öglenada, tek hücreli alglerde ve yeşil bitkilerde gerçekleşir.

Fotosentezin genel denklemi:
 

 

→Bazı bakteriler fotosentezde hidrojen ve elektron kaynağı olarak H2O yerine H2S molekülünü kullanırlar.
Bu bakteriler O2 açığa çıkarmazlar.
Bunun yerine S2 gazı açığa çıkarırlar. Bazı bakteriler ise H2O yerine H2 molekülünü kullanırlar.
Bu bakteriler ise yan ürün olarak herhangi bir gaz açığa çıkarmazlar.

→Bakterilerde ve mavi-yeşil alglerde klorofil sitoplazmada bulunur.

→Ökaryatik fotosentetik canlılarda ise klorofil kloroplastlarda bulunur.

*Kloroplastın yapısı:

  

Klorofilin yapısı: Klorofilin yapısında CHON ve Mg bulunur. Klorofilin ara sentez tepkimelerinde demir (Fe) kullanılır.

 

*Fotosentez reaksiyonları: Fotosentezin reaksiyonları ışık ve karanlık reaksiyonlar olmak üzere iki kısımda incelenir.




 

**Işık reaksiyonları (fotokimyasal reaksiyonlar): Bu reaksiyonların gerçekleşmesi için ışığa gereksinim vardır.
Bu reaksiyonlarda ATP , NADPH2 ve O2 üretilir.
Klorofil molekülü hem elektron alıcısı hem de elektron vericisi olarak görev alır.
Işık enerjisi kullanılarak ATP sentezlendiği için buna fotofosforilasyon denir.
Işık reaksiyonlarında koenzimler kullanılır. Bu nedenle sıcaklık değişimlerinden çok fazla etkilenmez.
 

Işık reaksiyonları; devirli ve devirsiz fotofosforilasyon olmak üzere iki kısımdan oluşur.
 

***Devirli fotofosforilasyon: Bu reaksiyonlarda klorofilden ayrılan elektronlar tekrar klorofile geri döner.
Bu reaksiyonlarda herhangi bir madde tüketilmeden 2ATP üretilir.

 

 

→Klorofil-A, ışık enerjisinin etkisiyle elektron fırlatır. (Klorofil-A, Yükseltgenir)

→Elektron, elektro taşıma sisteminden (ETS) geçerek, klorofil-A' ya geri döner. (Klorofil-A, indirgenir)
 

→Elektron, ferrodoksinden-plastokinona ve sitokromdan-klorofil-A' ya aktarılırken ATP sentezi gerçekleşir.
→Böylece devirvi foto fosforilasyonda, 2 ATP sentezlenmiş olur.

 

***Devirsiz fotofosforilasyon: bu reaksiyonlarda klorofilden ayrılan elektronlar klorofile tekrar geri dönmez.
Devirsiz foto fosforilasyonun gerçekleşmesi için iki farklı klorofil molekülüne gereksinim vardır.
Bunlar klorofil-A ve klorofil-B molekülleridir. Bu olay sonucunda 1 ATP ve 2NADPH2 üretilir.
Suyun fotolizi gerçekleşir. Suyun fotolizi sonucunda O2 açığa çıkar.

 

→Klorofil-B, ışık enerjisini soğurur 4 elektron fırlatır.

→Klorofil-B’den ayrılan 4 elektron, ETS ile klorofil-A' ya  doğru aktarılır.

→Elektronlar, sitokromdan Klorofil-A' ya geçerken; enerjisinin bir kısmını kaybeder ve 1 ATP sentezlenir.

 

→4 mol suyun fotolizi gerçekleşir.

→Suyun fotolizi sonucunda; 4 hidrojen iyonu, 4 elektron,  2 H2O ve 1 O2 açığa çıkar.
→4 elektron,  klorofil-B' ye aktarılır.
→Böylece klorofil-B’nin kaybettiği elektronlar suyun fotolizinden karşılamış olur.

 

→Klorofil-A, ışık enerjisinin etkisiyle 4 elektron fırlatır.

→Klorofil-A’dan ayrılan 4 elektron, ferrodoksinden geçerek; 2NADP molekülüne aktarılır.

→Suyun fotolizi sonucu açığa çıkan 4 H iyonu, 2NADP tarafından yakalanır ve 2NADPH2 oluşur.

→Böylece devirsiz foto fosforilasyon sonucunda 1 ATP, 2NADPH2 sentezlenir ve O2 gazı açığa çıkar.

Not: Devirsiz fotofosforilasyonda hidrojen ve elektron kaynağı olarak H2O kullanılmazsa O2 açığa çıkmaz.

 

 *Fotosentez reaksiyonlarının şematik gösterimi:


 

 

**Karanlık reaksiyonlar (Calvin çemberi): bu reaksiyonlarının başlaması için doğrudan ışık gerekli değildir.
Bu reaksiyonlar enzimlerin kontrolünde gerçekleşir.
Bu nedenle sıcaklık değişimlerinden etkilenir.

 

→5C’lu Ribulozdifosfat, CO2’ yi yakalar ve 6C’lu karasız ara bileşik oluşur.

→Kararsız ara bileşik,  2 mol  fosfogliserik aside (PGA) parçalanır.

→2 mol PGA, 2ATP kullanılarak; 2 mol  Difosfogliserikasitde (DPGA) dönüşür.

→2 mol DPGA, 2NADPH2’nin hidrojenlerini alarak; 2 mol fosfogliser aldehite  (PGAL) dönüşür.

→2 mol PGAL, bileşerek  Früktoz 1,6 difosfat  bileşiğini oluşturur.

→ Früktoz 1.6 difosfat, fosfat gruplarını kaybeder ve glikoz sentezlenir.
 

→İkinci bir CO2 molekülü sentezleyebilmek için, kullanılan riboloz di fosfat molekülünün tekrar sentezlenmesigerekir.
→Bunun için, PGAL moleküllerinin bir kısmı kullanılarak; 5C’lu riboloz mono fosfat sentezlenir.

→Riboloz mono fosfat, 1 ATP kullanılak; riboloz di fosfat bileşiği sentezlenir.

 

Not:

→1 mol CO2’ nin bağlanabilmesi için, 3 ATP ve 2 NADPH2 gereklidir.

→1 mol glikozun sentezlenebilmesi için, 6 CO2 gerektiğinden; toplam 18 ATP ve 12 NADPH2 kullanılır.
 

→1 mol glikozun sentezlenebilmesi için, ışık ve karanlık reaksiyonların 6 kez tekrarlanması gerekir.

→Karanlık reaksiyonların, 6 kez tekrarlanması sonucunda 12PGAL üretilir.

→2PGAL, glikoz sentezinde kullanılır. 10PGAL ise riboloz di fosfatların sentezinde kullanılır.
 

→Fotosentezin ışık reaksiyonlarında,12H2O kullanılır. Karanlık reaksiyonlarda ise 6H2O açığa çıkar.

→Bu nedenle fotosentez için 6 net su gereklidir.

 

→Karanlık reaksiyonlarda sadece glikoz üretilmez. Aynı zamanda vitamin ve diğer organik bileşiklerin monomerleri de üretilir.

 

*Fotosentezde işaretli moleküllerin (izotop), izlediği yol:  Fotosentezde; karbon ve oksijeni işaretli, CO2 ile
normal hidrojen ve oksijen taşıyan, H2O kullanıldığında; bu atomların, hangi moleküllerin yapısına katıldığını gözlemleyebiliriz.
 

 

→İşaretli CO2’ nin, karbon ve oksijeni---------------------------> Glikozun yapısına katılır.
 

→Normal atom taşıyan, H2O ’ nun hidrojeni------------------->Glikozun yapısına--------> Oksijeni ise O2 şeklide havaya verilir.
 

 

*Fotosentezi etkileyen faktörler: Fotosentezi etkileyen faktörler, çevresel ve kalıtsal faktörler olmak üzere iki kısımda incelenir.

 

 

**Fotosentezi etkiyelen çevresel faktörler:
 

 

***CO2 konsantrasyonu: CO2 konsantrasyonunun artması fotosentez hızını belli bir dereceye karar hızlandırır.
Daha sonra fotosentez hızı sabit kalır.

***Işık şiddeti: Işığın şiddetinin artması fotosentez hızını belli bir dereceye karar hızlandırır.
Daha sonra fotosentez hızı sabit kalır.

***Işığın dalga boyu: Klorofil molekülü en çok mor ve kırmızı ışığı soğururken,  yeşil ışığı ise daha çok yansıtır.
Bu nedenle fotosentez mor ve kırmızı ışıkta çok hızlı, yeşil ışıkta çok yavaş gerçekleşir.

***Sıcaklık: Fotosentez 0 C^o’nin altında ve 55 C^o’nin üstünde gerçekleşmez. Fotosentez hızı en iyi ortalama olarak 25-35 C^o
aralığında gerçekleşir.

***Su: Su konsantrasyonunun artması fotosentez hızını belli bir dereceye karar hızlandırır. Daha sonra fotosentez hızı sabit kalır.

***Madensel tuzlar: Madensel tuzlar konsantrasyonunun artması fotosentez hızını belli bir dereceye karar hızlandırır.
Daha sonra fotosentez hızı sabit kalır.

***Toprağın pH’ı: Her bitkinin kendine özgü bir pH aralığında fotosentez hızı optimum gerçekleşir.
Bazı bitkiler asidik, bazı bitkiler bazik ve bazı bitkiler nötr ortamlarda fotosentezi optimum gerçekleştirirler.

*Minimum kuralı: Bir kimyasal reaksiyonun hızına birden fazla faktör etki ediyorsa, o kimyasal reaksiyonun hızını ortamda
en az bulunan faktör belirler.

Örnek: Sınırsız CO2’nin bulunduğu bir ortamda, düşük ve yüksek ışık şiddetinde fotosentez hızları farklı gerçekleşir.
Işık şiddeti ortamda az bulunduğundan fotosentez hızını ışık şiddeti belirler.

 

*Fotosentezde kemiosmotik hipotez: foto fosforilasyonun gerçekleşme mekanizmasını, moleküler düzeyde açıklar.

→Fotosentezde ışık reaksiyonları gerçekleşirken elektronların tillakoid zarladan geçişi sırasında,
stromadaki protonlar tillakoid zarlar arasındaki boşluğa doğru pompalanır.

→Aynı zamanda suyun fotolizi sonucu oluşan protonlarda tillakoid zar arasındaki boşluğa pompalanır.

→Tillakoid boşluktaki proton konsantrasyonun artması sonucunda, tillakoid zarın iç kısmı pozitif,
dış kısmı negatif yüklenir.

→Böylece, zarın iç ile dış kısmı arasında, osmotik, elektrostatik ve pH potansiyel farkı oluşur.

→Tillakoid boşlukta bulunan protonlar özel proteinler ile stroma sıvısına geri yollanır.

→Protonların stroma sıvısına geçişi sırasında ATP sentaz enzimin yardımıyla bu potansiyel farkın enerjisi
kullanılarak ATP sentezlenir.

 
 

*Fotorespirasyon (ışık solunumu):

→Bitkilerde; yüksek sıcaklık, yüksek ışık şiddeti, yüksek oksijen ve düşük CO2 konsantrasyonlarında oksijen,

riboloz di fosfatla tepkimeye girer ve  riboloz di fosfatın CO2  bağlanmasını engeller.

→Riboloz difosfatın, oksitlenmesi sonucunda 2C’lu  fosfoglikolat adı verilen bir bileşik oluşur.

→Fosfoglikolat, daha sonra parçalanır ve  CO2 gazı açığa çıkar.

→Fotosentezde oluşan ara maddelerin, CO2’ ye kadar parçalanmasına fotorespirasyon (ışık solunumu) denir.

→Bu olayda ATP üretilmez. Bu olay karanlık reaksiyonların gereksiz olarak kesintiye uğramasına neden olur.

 

*Fotosentez mekanizmasına göre bitkilerin sınıflandırılması: 

Fotosentez mekanizmasına göre bitkiler;  C3, C4 ve CAM bitkileri olmak üzere üç gruba ayrılır.
 

 

**C3 bitkileri:

→Fotosentezin karanlık reaksiyonlarda ilk oluşan kararlı ürün; 3 karbonlu PGA' dır. (fosfogliserik asit) 

→Fotosentezin karanlık reaksiyonlarında CO2' yi ilk yakalayan molekül riboloz difosfat' tır.

→Fotosentezin karanlık reaksiyonlarını mezofil hücrelerinde gerçekleştirirler.

→Yüksek ışık şiddeti, yüksek sıcaklık, düşük CO2 ve yüksek O2 konsantrasyonlarında ışık solunumugerçekleştiğinden;

fotosentez hızları C3 bitkilerinden daha yavaştır.

Yeryüzündeki bitkilerin, büyük bir kısmı C3 bitkisidir.

Örnek: Pirinç, patates, buğday, arpa, çavdar, yulaf, elma, ayva, fasülye, domates...

 

**C4 bitkileri (kranz anatomi): 

→Fotosentezin karanlık reaksiyonlarında ilk oluşan kararlı ürün, 4 karbonlu malik asit' tir.

→Karanlık reaksiyonlarda CO2' ilk yakalayan molekül PEP (fosfoenol piruvat) molekülüdür.

→Fotosentezin karanlık reaksiyonları, mezofil hücrelerinde başlar; demet kını hücrelerinde tamamlanır.

→PEP oksijen ile bileşik oluşturmadığından, fotosentez hızları, C3 bitkilerinden çok daha fazladır.

→Bu anatomik özellik,  C4 bitkilerinin; yüksek sıcaklık, şiddetli ışık, düşük CO2 ve yüksek O2 konsantrasyonunda,

ışık solunumundan (fotorespirasyon) etkilenmeden fotosentez yapabilmelerine olanak tanır.

→C4 bitkilerinde çok az ışık solunumu gerçekleşir.

C4 bitkilerinin demet kını hücreleri, iletim demetlerinin çevresinde halka şeklinde dizilmişlerdir. Bu yapı çeleğe benzediğinden

Almancada çelenk anlamına gelen kranz kelimesinden esinlenerek,bu bitkilere kranz anatomi de denir.
 

 Örnek: mısır, şeker kamışı, süpürge darısı, semiz otu...

**CAM (Crassulacean Asit Metabolizması) bitkileri:

→CAM bitkileri, daha çok çölde ve kurak yerlerde yaşarlar.

→Bu bitkiler su kaybını azaltmak için, gündüz stomaları kapatır gece ise açarlar.

→Bu bitkiler, özel bir fotosentez yolu geçekleştirmişlerdir.

→Bu bitkilerin fotosentez hızları çok düşüktür.
 

Örnek: Bazı kaktüs türleri, İspanyol yosunu ve ananas örnek olarak verilir.

 

 

*C4 bitkilerinde fotosentez (Hatch-Slack yolu): C4 bitkileri karanlık reaksiyonları iki aşamada gerçekleştirirler.

 

 I. Fotosentez yolu:

→Mezofil hücrelerinde gerçekleşir. Burada 3C’lu fosfoenolpiruvat (PEP) molekülü CO2 bağlar
ve 4C’lu malik asidi oluşturur.

→PEP oksijenle bileşik oluşturmadığından, demet kını hücrelerinde, fotorespirasyon gerçekleşmez.

 

II. Fotosentez yolu:

→Demet kını hücrelerinde gerçekleşir. Mezofil hücrelerinde oluşan malik asit, demet kını hücrelerine geçer.

→Burada malik asit PEP ve CO2’ ye kadar parçalanır.

→Serbest kalan CO2’yi Riboloz di fosfat yakalar ve Calvin reaksiyonları başlar.

→PEP ise demet kını hücrelerine geri döner.

*CAM bitkilerinde fotosentez: CAM bitkilerinde fotosentez gece ve gündüz aşamaları olmak üzere

iki aşamada gerçekleşir.
 

 

 

**CAM fotosentezinin gece aşaması: 

 →Stomalar açık olduğundan dışarıdan alınan CO2 malik asit ve izositrik asit şeklinde kofullarda depolanır.

 

**CAM fotosentezinin gündüz aşaması:

→Stomalar kapalı olduğundan dışarıdan CO2 geçişi olmaz.

→Kofullarda depolanan malik asit ve izo sitrik asit parçalanarak CO2 açığa çıkar.

→CO2, Riboloz di fosfat tarafından yakalanır ve karanlık reaksiyonlar başlar.

Not:       Bitkilerin fotosentez hızları:  C4 bitkileri > C3 bitkileri > CAM bitkileri

http://www.biyodoc.com/Fotosentez-kemosentez-fotosentez.html